Фотосинтез

Фотосинтез осуществляется во внутриклеточных структурах – хлоропластах и хроматофорах (бурые и зеленые водоросли). В его основе лежат окислительно-восстановительные реакции, при этом донором водорода и источником выделения кислорода служит вода, а акцептором водорода и источником углерода – СО₂.

У абсолютного большинства растений ассимиляция СО₂ происходит по так называемому циклу Кальвина, в котором первыми стабильными продуктами фотосинтеза являются трехуглеродные соединения. Эти растения принято называть С3-растениями. Им присуще интенсивное фотодыхание (ФД – светостимулируемый и одновременно с фотосинтезом действующий процесс выделения СО₂ из листьев), в ходе которого может теряться до половины углерода, ассимилированного при фотосинтезе.

У других, так называемых С4-растений (кукуруза, сахарный тростник, сорго и др.), первичные продукты фотосинтеза – четырехуглеродные соединения (яблочная и аспарагиновая кислоты), которые образуются в клетках мезофилла и восстанавливаются в клетках, окружающих проводящие сосуды. С4-растения отличаются от С3-растений более высокой фотосинтетической продуктивностью.

Одним из первых особенности образования первичных продуктов фотосинтеза у С4-растений (кукурузы) в 1960 г. обнаружил аспирант Казанского сельскохозяйственного института Ю.С.Карпилов. Такой фотосинтез был назван им «кооперативным», так как совместные действия клеток мезофилла и клеток, окружающих проводящие пучки листа, создают своеобразный «насос» СО₂, в результате чего увеличивается интенсивность его усвоения в цикле Кальвина.

В 1953–1957 гг. учеными Казанского университета было установлено, что направленность фотосинтетического усвоения СО₂ неспецифически изменяется при действии засухи и других неблагоприятных факторов (И.А.Тарчевский), при этом возрастает несоответствие данных фактического фотосинтетического запасания энергии с расчетными по кислородному газообмену (В.Е.Петров).

Сотрудниками Казанского института биологии выявлена зависимость ФД от экспорта ассимилятов из листьев и уровня азотного питания (В.И.Чиков).

Проблеме фотосинтеза как основному фактору формирования урожая были посвящены исследования Татарского научно-исследовательского института сельского хозяйства (1969–1972), позднее – Казанского института биологии.

И.А.Тарчевским и другими определено, что для продуктивности большое значение имеет фотосинтез не только листьев, но и других органов, содержащих хлорофилл (стебли, колосья и т. п.). Показано, что фотосинтез нелистовых органов в отдельные периоды онтогенеза может составлять 30–60% от фотосинтеза целого растения и что он более устойчив к засухе (Ю.Е.Андрианова).

Совместными исследованиями ученых этих учреждений была установлена зависимость фотосинтеза от распределения ассимилятов между корнями и репродуктивными органами: в период интенсивного роста последних снабжение корней ассимилятами уменьшается, что ведет к снижению фотосинтеза и потере урожая (С.Б.Чемикосова).

В начале 1970-х гг. было обнаружено снижение интенсивности экспорта ассимилятов из листьев с повышением уровня азотного питания растений (А.П.Иванова); в более поздних исследованиях, проводимых в Казанском институте биохимии и биофизики, показано важное значение для регуляции фотосинтезом процессов, происходящих во внеклеточном пространстве листа (Н.П.Иванова). Выяснено, что негативное влияние на отток сахаров из листьев оказывают только нитратные формы азотных удобрений (Т.Н.Нестерова) и что оно связано с закупориванием пор в сосудах флоэмы (Ф.А.Абдрахимов), при этом в межклетниках возрастает активность фермента инвертазы, которая гидролизует сахарозу и препятствует ееэкспорту из листа (С.Н.Баташева).

На основании этих данных были разработаны комплексные вещества (аммиакаты), которые в каталитических количествах, изменяя кислотность внеклеточной среды, стимулируют отток сахаров из листьев (В.И.Чиков).

В полевых опытах Татарским научно-исследовательским институтом агрохимии и почвоведения установлен эффект повышения урожая сахарной свеклы от действия аммиакатов за счет стимуляции усвоения атмосферного азота почвенной азотфиксирующей микрофлорой в результате дополнительного притока сахаров к корням, что явилось предпосылкой к разработке оптимальных технологий применения минеральных азотных удобрений (В.И.Чиков, И.Т.Храмов, А.Х.Яппаров).

Карпилов Ю.С. Распределение радиоактивного углерода 14С среди продуктов фотосинтеза кукурузы // Труды Казанского сельскохозяйственного института. 1960. Том 41, выпуск 1.

Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. Казань, 1964.

Тарчевский И.А. Метаболизм растений при стрессе. Казань, 2001.

Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. Москва, 1987.

Чмков В.И. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. 2008. Том 55, № 1.

Автор – В.И.Чиков