Фотосинтез

Фотосинтез күзәнәктән тыш структураларда — хлоропласт һәм хроматофорларда (көрән һәм яшел суүсемнәрдә) бара. Аның нигезендә оксидлашу-кайтарылу реакцияләре ята, бу вакытта водород доноры һәм кислород бүленү чыганагы булып cу хезмәт итә, ә СО₂ — водород акцепторы һәм углерод чыганагы.

Күпчелек үсемлекләрдә СО₂ ассимиляциясе Кальвин циклы буенча бара, бу очракта фотосинтезның беренче тотрыклы продуктлары булып өч углеродлы кушылмалар тора. Бу үсемлекләрне С3-үсемлекләр дип атау кабул ителгән. Аларга көчле фотосулау хас (ФС — яктылык көчәйтүче һәм фотосинтез белән бер үк вакытта яфраклардан СО₂ бүленү процессы), аның барышында фотосинтезда ассимиляцияләшкән углеродның яртысы диярлек югалырга мөмкин.

Башка, С4 дип йөртелүче үсемлекләрдә (кукуруз, шикәр камышы, сорго һ.б.), фотосинтезның беренчел продуктлары — дүрт углеродлы кушылмалар (алма һәм аспирин кислотасы), алар мезофилл күзәнәкләрендә барлыкка киләләр һәм үткәрү көпшәчекләрен ураучы күзәнәкләрдә торгызылалар. С4-үсемлекләр С3-үсемлекләрдән югары фотосинтез продуктлылыгы белән аерыла. С4-үсемлекләрдә (кукурузда) фотосинтезның беренчел продуктлары барлыкка килү үзенчәлекләрен беренчеләрдән булып 1960 елда Казан авыл хуҗалыгы институты аспиранты Ю.С.Карпилов ачыклый. Аның тарафыннан мондый фотосинтез «кооператив фотосинтез» дип атала, үткәрүче яфрак бәйләмен ураучы күзәнәк һәм мезофилл күзәнәкләренең үзара хәрәкәте үзенчәлекле СО₂ «насосы» барлыкка китерәләр, нәтиҗәдә, Кальвин системасында аны үзләштерү тизлеге арта.

1953–1957 елларда Казан университеты галимнәре тарафыннан СО₂нең фотосинтез юлы белән үзләштерелү корылык һ.б. тискәре факторлар тәэсирендә үзгәрүе исбатлана (И.А.Тарчевский), бу вакытта чынбарлыктагы фотосинтез энергиясе туплану турындагы мәгълүматларның кислородлы газ алмашу исәпләүләре белән туры килмәү дәрәҗәсе арта (В.Е.Петров). Казан Биология институты хезмәткәрләре тарафыннан яфраклардан ассимилятлар экспортына һәм азотлы туендыру дәрәҗәсенә ФСның бәйле булуы ачыклана (В.И.Чиков).

Уңышны формалаштыруның төп факторы буларак, фотосинтез проблемасына Татарстан авыл хуҗалыгы фәнни-тикшеренү институты (1969–1972), соңрак Казан Биология институты тикшеренүләре багышлана. И.А.Тарчевский һ.б. тарафыннан продуктлылык өчен яфракларның гына түгел, ә бәлки хлорофилл булган башка органнар (сабак, башак һ.б.ш.) фотосинтезының да зур әһәмияткә ия булуы күрсәтелә. Яфраксыз органнар фотосинтезы онтогенезның аерым чорларында, тулы бер үсемлек фотосинтезының 30–60% ын тәшкил итәргә мөмкин һәм аның корылыкка чыдамрак булуы исбатлана (Ю.Е.Андрианова). Бу учреждение галимнәренең тикшеренүләре белән берлектә фотосинтезның тамыр һәм үрчү органнары арасында ассимилятларның урнашуына бәйле булуы билгеләнә: үрчү органнарының көчле үсүе вакытында тамырларның ассимилятлар белән тәэмин ителеше азая, бу исә фотосинтезның һәм уңышның кимүенә китерә (С.Б.Чемикосова).

1970 еллар башында үсемлекләрнең азотлы туену дәрәҗәсе күтәрелү белән яфраклардан ассимилятлар экспортының интенсивлыгы кимүе (А.П.Иванова); тагын да соңрак Казан Биохимия һәм биофизика институтында үткәрелгән тикшеренүләрдә яфракның күзәнәктән тыш фәзасында барган процессларның фотосинтезны көйләүдә әһәмияте зур булуы күрсәтелә (Н.П.Иванова). Яфраклардан килүче шикәр каналларына азотлы ашламаларның нитратлы формалары гына тискәре йогынты ясавы (Т.Н.Нестерова) һәм моның флоэма тамырларында тишемнәрнең томалануы белән бәйле булуы ачыклана (Ф.А.Габдрәхимов), шул ук вакытта күзәнәк аралыгында инвертаза ферментының активлыгы үсә, ул исә сахарозаны гидролаштыра һәм яфрактан аның экспортына каршылык тудыра (С.Н.Баташева). Шушы мәгълүматлар нигезендә комплекслы матдәләр (аммиакатлар) эшләнә, алар, каталитик күләмдә, күзәнәктән тыш мохит кислоталылыгын үзгәртеп, яфраклардан килүче шикәр каналларын стимуллаштыра (В.И.Чиков).

Татарстан агрохимия һәм туфрак белеме фәнни-тикшеренү институтының кыр тәҗрибәләрендә аммиак тәэсирендә (туфрак микрофлорасы белән керүче атмосфера азотын үзләштерүне көчәйтү исәбенә) тамырларга өстәмә шикәр кертү нәтиҗәсендә шикәр чөгендере уңышының арту эффекты билгеләнә (В.И.Чиков, И.Т.Храмов, Ә.Х.Җаббаров).

Карпилов Ю.С. Распределение радиоактивного углерода 14С среди продуктов фотосинтеза кукурузы // Тр. Казан. с.-х. института. 1960. Т. 41, вып. 1; 

Тарчевский И.А. Фотосинтез и засуха. К., 1964; 

шул ук. Метаболизм растений при стрессе. К., 2001; 

Чиков В.И. Фотосинтез и транспорт ассимилятов. М., 1987; 

шул ук. Эволюция представлений о связи фотосинтеза с продуктивностью растений // Физиология растений. 2008. Т. 55, № 1.                         

Автор — В.И.Чиков